酵素工学
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概要

干ばつ条件下における植物の酸化ストレスとさまざまな酵素の役割

レオノーラ・マンスール・マットス、セルソ・ルイス・モレッティ

干ばつストレスが植物の代謝に及ぼす影響は、直接的または二次的である。酸化ストレスは、紫外線、病原体の侵入（過敏反応）、除草剤の作用、酸素不足など、さまざまな生物的および非生物的ストレスによって引き起こされる。干ばつおよび塩ストレスは通常、過酸化水素（H2O2）やスーパーオキシド（O2·–）などの反応性酸素種（ROS）の生成につながる。これらは、鉄触媒フェントン反応などの多くの細胞反応で、およびリポキシゲナーゼ、ペルオキシダーゼ、NADPHオキシダーゼ、キサンチンオキシダーゼなどのさまざまな酵素によって生成される。ストレス条件下でROSレベルを制御するために、植物組織にはROSの一連の酵素スカベンジャーが含まれている。フリーラジカルによる損傷を受けやすい主な細胞成分は、脂質（膜中の不飽和脂肪酸の過酸化）、タンパク質および酵素（変性）、炭水化物および核酸である。塩分/水ストレスの期間およびその後の回復中の植物の炭素収支は、水減少中の光合成低下の程度と速度に依存するのと同様に、光合成回復の速度と程度にも大きく依存する可能性がある。さまざまな強度の水および塩分ストレス後の光合成回復に対する生理学的限界に関する現在の知識はまだ乏しい。干ばつにさらされた植物の転写プロファイリング研究に関する利用可能な大量のデータから、植物は生理学的および生化学的変化と並行して遺伝子発現を迅速に変化させることによってこれらのストレスを感知し、反応することが明らかになりつつある。これは、軽度から中程度のストレス条件下でも発生する。塩分ストレスと干ばつストレスを比較した最近の包括的な研究から、両方のストレスがいくつかの光合成遺伝子のダウンレギュレーションを引き起こし、その変化のほとんどは、課されたストレスが軽度であることを反映している可能性がある小さなものであることが明らかになった。干ばつおよび塩分ストレスは人類にとって重大な課題である。遺伝子工学および酵素工学などのさまざまな戦略を利用することで、関連する酸化ストレスの緩和に貢献できる。特定のタンパク質や酵素をコードする遺伝子の発現を調節すると、干ばつや塩分に対する耐性が生まれます。サトウキビ、大豆、小麦など、さまざまな作物の遺伝子型は、すでに干ばつ耐性を持つように改良されています。小麦の遺伝子型では、抗酸化酵素と炭素代謝に関連する酵素に変化が見られました。これらの重要な戦略は、食糧、エネルギー、環境に関する地球の将来の問題を緩和するための極めて重要なツールとなるでしょう。本レビューでは、干ばつや塩分条件に関連する酸化ストレスに焦点を当て、このような制約に関係するメタボロミクスを取り上げます。